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两种鹤虱属短寿动物的繁育体系及其对荒凉的顺应

  2008年3月中国戈壁JOURNAL OF DESERT RESEARCH V01.28 NO.2 Mar.2008 文章编号:1000-694X(2008)02—0294—07 两种鹤虱属短寿动物的繁育系统 及其对荒凉的顺应 (新疆农业大学草业取科学学院,新疆草地资本取生态沉点尝试室,新疆乌鲁木齐830052)摘要:两形果鹤虱(Lappula duplicicarpa)和异形狭果鹤虱(L.semiglabra)是两种普遍分布于新疆准噶尔荒凉 的具异形果实的初春短寿动物。两种动物统一花中均能发生两种形态、零落及扩散体例较着分歧的小坚果,且同 一花序上分歧部位的花中发生的异形果实比例分歧。沉点对两种动物的繁育系统取异形果实的发生能否存正在联 系,以及它们取准噶尔荒凉相顺应的特点进行了察看。成果表白:二者花均为两性,植株上统一花中以及花 序上发生分歧比例异形果实的花之间正在花各部的数目取形态、单花花粉量(P)、胚珠数(o)和P/O值上表示均很稳 定,取异形果实的发生没有间接联系。单花花期一般正在24 h摆布,开花时间不受天气要素的影响。两种动物 的花粉育性均很高,花粉可育率别离为(91.0士4.7)%和(93.2土4.3)%。散粉时二者的花粉活力均不高,散粉 后花粉活力的动态变化根基分歧,最佳授粉期别离正在2 h以内,柱头的最佳可授期均正在3h以内,花粉的最佳 授粉期取柱头的最佳可授期高度吻合。两种动物的P/O值别离为1 222士197和3 419士426,属于夹杂式繁育 系统,这取套袋尝试及自花授粉的荧鲜明微察看成果相分歧。两种动物正在繁育系统上所表示出的特点,避免了 准噶尔荒凉的多风、温湿度变化大等恶劣前提对其开花、传粉过程的晦气影响,保障了繁衍成功。这些成果将 为切磋短寿动物瞄准噶尔荒凉的生态顺应机制供给主要的理论根据。 环节词:荒凉短寿动物;紫草科;异形果实;花部门析征;繁育系统 中图分类号:Q945.5 文献标识码:A 动物的繁育系统制种群或分类群内自体受 精或异体受精相对频次的各类形态、心理机制口q], 次要包罗花部门析特征、花各性器官的寿命、花 式样、自交亲和程度和交配系统口卅]。对动物繁育 系统的研究正在切磋种群的基因交换、构成、种群 扩张及对的顺应机制等方面具有主要意 义[58--11]。 两形果鹤虱(Lappula duplicicarpa N.Pavl.var duplicicarpa)和异形狭果鹤虱(L.semiglabra (Ledeb.)Giirke var.heterocaryoides M.Pop.ex J.Wang)均属于紫草科鹤虱属,次要分布于俄罗斯、中亚及中国西部地域。正在新疆北部准噶尔盆地的戈 壁荒凉地带有大量分布‘12-1引,是该区域中常见的一 年生初春短寿动物。其发展期多介于3月中旬到5 月下旬或6月上旬,借帮初春融雪及降水萌生并快速 发展完成糊口史,以逃避夏日干热天气对其发展发育 的影响。取同域发展的其他鹤虱属短寿动物比拟,两 种动物正在健壮上具有必然的特殊性,具体表示为: 植株上均能发生两种形态、零落及扩散体例较着分歧 的小坚果(异形果实,heteromorphic fruit),此中一类 小坚果具长刺、易零落、可借动物或风力长距离, 另一类具短刺、不零落、随母体扩散;分歧花中异 形果实所占的比例以及这些具分歧比例异形果实的 花正在统一果序分歧部位的分布较着分歧,从果序基部 到顶部每花所发生的4个小坚果中短刺小坚果所占 比例逐步削减、而长刺小坚果所占比例逐步增加。这 些特点取其扩散体例及对策亲近相关。异形果 实因为其扩散体例取扩散距离分歧,正在扩散过程中占 据了分歧生态位,避免了合作,从而有益于 正在不成预测的荒凉中延续和扩展。 目前,对紫草科动物繁育系统已有较多研 究[14-18],但对两形果鹤虱和异形狭果鹤虱的繁育系 统及其对的顺应对策还未见报道。本文沉点对 两种动物的花部门析征及性表达等繁育特征进行了 细致研究,以期切磋:两种动物的花部构成及花序 分歧部位的花正在形态特征上能否存正在着差别,它们 收稿日期:2007一02—05;改回日期:2007一05—08 基金项目:国度天然科学基金(30460029,90302004);新疆高校科研打算(XJEDU2004123)配合赞帮 做者简介:赵学杰(1978一),男(汉族),山东人,硕士研究生,次要处置荒凉动物生殖生态学研究。E-mail:weifangzhxj@163.corn *通信做者:谭敦炎(E—mail:tandunyan@163.corn) 赵学杰等:两种鹤虱属短寿动物的繁育系统及其对荒凉的顺应295 取异形果实的发生能否存正在着联系?两种动物的 性表达体例及交配体例具有哪些特点?这些特点是 若何跟准噶尔荒凉相顺应的?通过该研究旨正在 为切磋短寿动物瞄准噶尔荒凉的生态顺应机制供给 主要的理论根据。 1不雅测地址和方式 I.1不雅测地址及其天气前提 尝试不雅测点位于新疆乌鲁木齐市西郊荒凉上。 该地为两种动物的天然分布区,地舆坐标为43。48 7N、 87。34 7E,海拔850 m,属于天山前山带冲积平原,土壤 为细砾质灰棕荒凉土。据新疆维吾尔自治区景象形象局 供给的材料,1997--2005年不雅测点所正在区域的年平均 气温为7.8,月均最低温(1月)一12.O,月均最高 温(7月)23.9,高温集中正在6—8月;年平均降水量 293.8 mm,属典型的荒凉天气。2005--2006年正在不雅 测点对两种动物的繁育特征进行了持续不雅测。 1.2不雅测方式 1.2.1花部形态不雅测 两形果鹤虱和异形狭果鹤虱统一朵花中均能产 生两种分歧形态的小坚果,且正在果序分歧部位的花 中两类小坚果所占比例也不不异,因而正在盛花期分 别拔取两种动物分歧植株花序的上、中、下部花各 30朵,正在体视剖解镜下对花部特征进行细致的不雅 测,以阐发两种动物的花部构成及花序分歧部位的 花正在形态特征上能否存正在着种内差别,它们取异形 果实的发生能否存正在着联系。 1.2.2性表达特征不雅测 1)开花式样的察看。正在开花前,随机拔取发展 势根基分歧的两种动物各30株,并正在各植株的不异 部位标识表记标帜1个大小根基分歧的花序,持续察看、记实 各植株上花序的挨次、开花持续时间,各花序上 花的挨次、每天的开花数以及单花、持续时 间和花药开裂时间。 2)花粉和胚珠比(P/0值)的测定。参照Pres— tonD9]取Cruden和McClain[20_的方式。正在盛花期, 别离正在两种动物大小根基分歧的30个植株的不异 部位上拔取一个花序,正在每花序不异部位上标识表记标帜1 朵花。正在花药开裂前,取花药置于载玻片上压片,置 Olympus BH一2型光学显微镜下统计一个花药中的 花粉数/单花胚珠数。3)花粉可育率的检测。参照陈家瑞的孢粉染色 法[21。。于盛花期随机取两种动物分歧植株上正正在 的花各30朵,将其雄蕊中的花粉置于载玻片 上,共涂片10张,用孔雀绿一酸性品红一桔红G(mal- achke green—arid fuchsin-orange G)染色液进行染 色,压片置Olympus BH一2型光学显微镜下别离统 计各视野中可育、败育花粉的数目,每压片上统计5 个视野。可育花粉壁绿色,原生质红色,败育花粉无 原生质,只要壁被染成绿色。花粉可育率=可育花 粉数/不雅测花粉总数100%。 4)花粉活力测定。参照Dafni等[221和刘林德 等[23]的方式,用TTC(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride)法进行测定。于盛花期,正在两种动物中随 机采集必然数量即将散粉的花,从散粉(O h)起每隔 1h别离察看花粉活力的动态变化。察看时,每次 将两种动物各30朵花中雄蕊的花粉别离置于分歧 载玻片上,用TTC染液染色,正在40温箱中放置15 ~30 min后,压片置Olympus BH-2型光学显微镜 下察看。每压片统计3个视野。被染成红色(活力 较强)和淡红色(活力较弱)的为有活力花粉,无色的 则为无活力花粉。有活力花粉的比率=(红色花粉 数+淡红色花粉数)/察看花粉总数100%。 5)柱头可授性测定。参照Dafni和Maues[24]的 方式,用Peroxtesmo KO试纸(MACHEREY— NAGELD-52313 Dren,)进行测定。正在盛花期 随机标识表记标帜两种动物发育阶段根基分歧的花,开花时 先取2张Peroxtesmo KO试纸(15 mm15 mm)浸 mL蒸馏水中,于开花后每隔1h取两种动物各 10朵花的花柱置于干净的载玻片上,别离滴加少许 试纸溶液并正在Olympus BH一2型光学显微镜下察看 其柱头的可授性。若柱头具可授性则滴加试纸溶液 的柱头呈现蓝色或浅蓝色。 1.2.3交配体例的检测 为了判断两种动物的交配体例,特进行如下处 1)套袋试验。因为两种动物花小,去雄坚苦,因而不做去雄处置。试验时,正在发展势根基分歧的植 株不异部位上别离标识表记标帜90个大小分歧的花序,并将 其分为三组进行如下处置:对照:不去雄、不套袋、 式传粉;不去雄套纸袋:不去雄,正在开花前用 羊皮纸袋套袋;不去雄套纱网:不去雄,正在开花前 用纱网套袋。别离统计花数及健壮环境。健壮率= 果实数/花数i00%。 2)传粉前言察看。正在盛花期随机标识表记标帜两种动物 万方数据296 中国戈壁第28卷 各30株,持续3 d对其传粉前言进行察看,连系套 袋试验初步判断其交配体例。 3)自花传粉的荧鲜明微察看。于开花前正在两种 动物分歧植株上随机标识表记标帜10朵未的花进行套 袋,正在盛花期取所标识表记标帜并已授粉的花,用FAA固定 液固定,取下柱头,正在l tool L-1的NnoH溶液中 放置15 rain后置于0.1%(w/v)的苯胺蓝溶液中染 色30 rain,压片,置Olympus BH一2型荧鲜明微镜下 察看其白花粉正在柱头上的萌生及花粉管发展环境。 花序,花两性;花萼5深裂,被糙毛;花冠淡蓝色,钟 状,檐部5裂,裂片长圆形;喉部从属物5,梯形;雄 蕊5枚,花药近贴生、纵裂;雌蕊子房上位,球形,4 裂,柱头呈头状不。统一花中的萼片、花瓣、附 属物及各雄蕊之间以及花序上发生分歧比例异形果 实的花之间除正在大小上略有差别外,正在其他形态特 征上均很不变,申明这些特征取所构成的异形果实 间没有必然的联系。两种动物的花部数量特征统计 成果见表1。 2研究成果 2.2性表达特征 2.1 花部形态特征 2_‘蕊花式样上均表示为:植株从轴 不雅测成果表白,两种动物的花序均为镰状聚伞 顶端的花序最先,随后为距顶端比来的一级分 两形果鹤虱和异形狭果鹤虱花部数量特征的统计阐发Tab.1 Floral quantitative characteristics L.¥emiglabra注:表中致据为mean+sd,”=30. 枝上的花序,并顺次向下。正在花序上最先形 成的顶花先,随后侧枝又正在顶端开花,逐次继续 下去。正在整个开花期间,花序轴逐步伸长。统一 花中花冠展开及各花药开裂时间同步,取花中异形 果实的构成无间接联系,且气候情况和温、湿度 对开花时间无较着影响。散粉起头时,柱头略低于 花药,随开花的进一步,花柱逐步伸长至花药附 近,正在整个变化过程中,花药开裂的标的目的一直正对柱 头,花药正在花刚时开裂散粉。分歧之处是:两形 2O-…nl1.I I.I 11Il,I果鹤虱植株上每天开5~40朵花,每花序每天开2 ~11朵花,单花花期22~24 h;花冠一般正在1l:OO一 12:00展开,第2天10:30一11:30闭合,花药正在开 花后0一-.20 rain内开裂。异形狭果鹤虱植株每天开 1~12朵花,每花序每天开1~3朵花,单花花期19 ~24 h;花冠一般正在10:30—12:oo展开,第2天 9:00一10:oo起头闭合,随后逐步萎蔫,花药正在开花 后O~35 rain内开裂。两种动物花序上花的动 态见图1。 04-17 04-19 04-21 04-23 04-25 04-27 04-29 05-01 0臣删05-12 05-14 05-16(}5-18 05-20 05-22 05-24 05 26 05-28 日期旧一日1 日期饵一日) 图1两种动物花序上花的动态 Fig.1 The flowering dynamics L.semiglabra05O5O5O322l1OO世攥\凝槔圭E露肾 赵学杰等:两种鹤虱属短寿动物的繁育系统及其对荒凉的顺应297 2.2.2 正在两种动物中,花中各雄蕊的花药间以及花序粉可育率上的差别极小,申明这些特征取花中所形 成的异形果实间也没有间接的联系。两种动物的 上发生分歧比例异形果实的花之间正在花粉数目及花P/O值及花粉可育率不雅测成果见表2。 表2两形果鹤虱和异形狭果鹤虱的P/O值及花粉可育率 Tab.2 Pollen-ovule ratios pollenfertility L.semiglabra注:表中数据为mean-I-sd,"一30。 异形狭果鹤虱的每花药花粉数、单花花粉数、 P/O值及花粉育性均高于两形果鹤虱,此中前者的 单花花粉数、P/0值约为后者的三倍。 2.2.3花粉活力取柱头可授性 正在两种动物中,花中各雄蕊的花药之间以及花 序上发生分歧比例异形果实的花之间正在花粉活力的 动态变化上表示均很分歧,花序上发生分歧比例异 形果实的花之间正在柱头可授性上也没有较着区别。 2.2.3.1花粉活力 两种动物散粉后花粉活力的动态变化见图2。 80 60 承器l}璺40 器20 图2两种动物花粉活力动态变化Fig.2 Dynamic curves pollenviability L.semiglabra两种动物刚散粉时的花粉活力均不高,散粉后 花粉活力的动态变化趋向根基分歧。正在两形果鹤虱 h内花粉活力下降较慢,且维持较高程度(51%以上),随后急剧下降,至散粉后6 h时降为 0,可见该的最佳传粉时间应正在起头散粉后2 h以内;而正在异形狭果鹤虱中,散粉后3 h内花粉活力 仍维持正在较高程度(35%以上),随后花粉活力下降 h时降为0,申明其最佳传粉时问应正在起头散粉后3 h以内。 2.2.3.2柱头可授性检测 两种动物柱头可授性的检测成果见表3。 表3两形果鹤虱和异形狭果鹤虱柱头可授性检测成果 Tab.3 Test stigmareceptivity L.semiglabra开花后时间/h 柱头可授性 两形果鹤虱 异形狭果鹤虱 注:表中数据为mean+Sd。n=30。 两种动物的柱头正在开花后3 h时完全可授性,异形狭果鹤虱正在开花后7 h时无可授性。可见 二者柱头的可授期具较着差别,其最佳可授期均正在 3h以内。 2.3交配体例 2.3.1传粉前言的察看 通过2005--2006年的察看,两种动物的植株正在 不雅测期内几乎未见虫豸拜访,偶尔有少少量虫豸出 现,但均不做勾留。 2.3.2套袋试验 两种动物分歧处置下健壮率见表4。 表4两形果鹤虱和异形狭果鹤虱分歧处置下的健壮率 Tab.4 Fruit-set under different treatments 万方数据298 中国‘沙 漠第28卷 正在分歧处置前提下,两种动物均能健壮,健壮率 表示为:天然传粉>不去雄套纱网>不去雄套纸袋。 2.3.3自花授粉的荧鲜明微镜察看 成果显示:两种动物正在不去雄套纸袋的前提下, 花中的自花粉落正在柱头上后均可见到花粉萌生及花 粉管发展,申明它们均自交亲合。 3会商 3.1 花部门析特征取异形果实之间的关系 异形果实(多态果实,polymorphie fruit)是指正在 统一植株的分歧部位所发生的果实(种子)正在形态或 行为上较着分歧,该现象又称为果实多态性(fruit polymorphism)[2卜261。具异形果实的动物常发展正在 岩石、荒凉、盐沼等前提高度多变的生境中,很 多品种仍是短寿动物r27-281。目前对异形果实动物 的研究次要集中正在异形果实的扩散、萌生及其糊口 史对策方面[29-3 0。,而对异形果实的发生取花部特征 间关系的研究报道少少,仅见吴雪莲和谭敦炎[31]对 十字花科短寿动物异果芥(Diptychocarpus strictus (Fisch.ex M.Bieb.)Trautv)总状花序上、下部发 育成分歧形态果实的花正在形态及性表达特征上的差 异进行了报道。异果芥花序上、下部发育成分歧形 态果实的花正在形态特征、单花花粉量、胚珠数及P/O 值均存正在显著差别,均是上部花比下部花的大。但 正在本文中,两种具异形果实的鹤虱植株上统一花的 各萼片、花瓣、从属物及各雄蕊之间以及花序上发生 分歧比例异形果实的花之间除正在大小上略有差别 外,正在花各部的数目取形态、单花花粉量、胚珠数和 P/O值上均表示出种内不变性,取异形果实的发生 没有间接联系。这些特点申明,因为异果芥取两种 鹤虱正在异形果实的发生部位上存正在显著的差别,因 此它们正在繁育特征取异形果实构成之间的关系上也 表示分歧,但两种环境下异形果实发生的内正在机制 事实是什么?还有待于从花器官的发育生物学角度 进行深切切磋。 3.2繁育系统特点及其对的顺应 紫草科是一个花部特征比力复杂的类群,此中 不少品种还存正在花柱异长(heterostyly)现象[32-3引, 因而其繁育系统也复杂多样[34-3 51。目前相关紫草 科动物繁育系统的研究次要集中正在P/0值和交配 体例(特别是花柱异长类群的)等方面[14.1 51。从已 报道的紫草科11种动物的P/O值来看,其种间的 差别很大,范畴正在99"-230 313之间[1“16],交配体例 次要有自交、异交及夹杂式交配三品种型[16_1 81。 正在本文中,两形果鹤虱和异形狭果鹤虱正在繁育 特征上均表示为:花均不存正在花柱异长现象,单花花 期一般正在24 h摆布;花粉可育率均正在90%以上(表 2);散粉时花粉活力均不高,散粉后花粉活力的动态 变化趋向根基分歧;柱头的最佳可授期均正在3 内(表3)。所分歧的是:两种动物的最佳传粉时间别离正在起头散粉后2 别为1222士197和3 419士426,但按照Cruden[36]及 Erbar和LanglotzEl6]的划分尺度,二者均应属于混 合式交配系统,这取套袋成果及自花授粉的荧鲜明 微察看成果相分歧。从对其交配体例进行的3种处 理成果看,两种动物花中的白花粉均能正在柱头上正 常萌生、不去雄套纸袋前提下健壮率较高,申明它们 能以自花传粉的体例进行交配;但正在套袋试验中,自 然传粉取不去雄套纱网的健壮率均大于不去雄套纸 袋的健壮率,申明正在天然前提下两种动物还可能同 时具有虫媒取风媒传粉的特征,该成果取对传粉媒 介访花环境的察看成果不相符,因而,该问题还有待 于进一步细致察看。 动物的繁育系统除了受遗传要素节制外,还取 因子存正在着亲近的联系[15’3"。做为发展正在准 噶尔荒凉中的两种初春短寿动物,两形果鹤虱和异 形狭果鹤虱正在繁育系统上也反映出其取荒凉相 顺应的特点:每年4月下旬至5月下旬两种动物的 开花期恰是准噶尔荒凉风沙勾当屡次、温湿度变化 幅度大、气候变化猛烈的期间[38-40],这些前提 的不成预测性对动物的开花过程及传粉前言的勾当 城市发生十分晦气的影响,进而影响繁衍成功[41。。 为了取此相顺应,两种动物的单花时间均 正在24 h摆布,正在必然程度上避免了不良前提对 其开花过程的影响;而二者很高的花粉育性(90%以 上),填补了正在散粉初期花粉活力均不高的错误谬误;花 粉寿命取柱头可授期均正在7 h以内,最佳授粉期取 柱头最佳可授期短暂(均正在3 h以内)且高度吻合, 避免了温、湿度变化对二者传粉过程的晦气影响,保 证了传粉成功;既能自交也能异交的夹杂式交配系 统,避免了风沙勾当对传粉前言及其勾当的影响,进 一步为传粉、受精过程的成功进行供给了保障。由 此可见,两种动物的繁育特征取准噶尔荒凉的极端 前提是高度顺应的。 称谢:感激美国Kentucky大学的Jerry MBaskin 传授和Carol CBaskin传授帮帮点窜英文摘要。 赵学杰等:两种鹤虱属短寿动物的繁育系统及其对荒凉的顺应299 参考文献(References): E1]Heywood VH.动物分类学[M].柯植芬译.:科学出书 社,1979. 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How breedingsystem characteristics adapted JunggarDesert environment?The results bothspecies bisexual.Theflower morphology,pollen number,ovule number individualflowers the“population”offlowers inflorescencehad directrelation. ship heteromorphicnutlets.The anthesis individualflowers bothspecies lasted about 24 hand weatherconditions.The fertility rates pollenwere(91.0士4.7)% (mean士SE)in L.duplicicarpa and(93.2士4.3)%in L.8emiglabra.In both species,the pollen via. bility antherdehiscence(71%in L.duplicicarpa 65%inL.8emiF『labra), pollenwere similar.The optimal pollination period hand0,.-3 hafter anthesis optimalstigma re— ceptivity bothspecies hafteranthesis.Thus.the optimal pollination period highlycorrela— ted highstigma receptivity.The L.8emiglabrawere 1222士197 3419士426,respectively.Thebreeding system bothspecies facultativemixed, which baggingexperiments pollentube growth selfedflowers using fluorescence microscopy.Thus,we conclude breedingsystem L.8eraiglabraensure reproductive success bothspecies unpredictableenviron— ment JunggarDesert. Keywords:desert ephemerals;Boraginaceae;heteromorphic fruits;floral syndrome;plant breeding system